Роль меди в живых организмах

Проведенные к настоящему времени многочисленные исследования значительно расширили наши знания о механизмах поглощения меди. Хотя эти механизмы еще не вполне ясны, можно констатировать, что, несмотря на возрастающее число работ, свидетельствующих об активной абсорбции Cu, по-видимому, преобладает пассивная абсорбция, особенно в интервале токсичных содержаний меди в растворах.В тканях корней Cu почти целиком присутствует в комплексных формах, однако представляется более вероятным, что в клетки корневой системы она проникает в диссоциированных формах. Грэхем сопоставил результаты различных исследований, в которых определялись скорости абсорбции Cu корневыми системами высших растений, и установил, что эти скорости сравнимы с наименьшими, полученными для жизненно важных элементов, и изменялись от пикомолей до микромолей в час на грамм сухой массы корней при физиологически нормальных концентрациях меди (0,01-20 мкмоль/л).Несмотря на большую сложность механизмов абсорбции, между концентрациями меди, измеренными в питательных или почвенных растворах, и концентрациями в растениях можно наблюдать взаимосвязь, особенно в области токсичных содержаний.

Перемещение Cu между различными частями растения играет главную роль в ее утилизации. Была обнаружена способность корневых тканей удерживать Cu от переноса в побеги как в условиях ее дефицита, так и избытка. Концентрации Cu в соках ксилемы и флоэмы изменяются от следов до 140 мкмоль/л и, по-видимому, коррелируют с концентраціями аминокислот. Подвижность Cu в растительных тканях сильно зависит от уровня ее поступления, достигая максимума при оптимальном уровне . Однако Cu имеет меньшую подвижность в растениях по сравнению с другими элементами. Большая ее доля, вероятно, остается в тканях корней и листьев, пока они не отомрут, и только малые количества могут переместиться в молодые органы. Вследствие этого именно с молодых органов растения обычно развиваются симптомы дефицита меди.

Распределение Cu в растениях очень изменчиво. В корнях Cu связана в основном с клеточными стенками и крайне малоподвижна. В ростках наибольшие концентрации меди обнаруживаются всегда в фазе интенсивного роста при оптимальном уровне ее поступления. Шеффер и др. показали, что распределение Cu в листьях ячменя сравнительно однородно для каждой стадии роста растений. Заметная доля Cu, присутствующей в зеленых тканях, связана, вероятно, в пластоцианине и в некоторых белковых фракциях. Есть также тенденция к накоплению Cu в репродуктивных органах растений, однако ее проявления очень различны для разных видов. Наибольшие концентрации Cu обнаружены в зародышах зерен злаков и в семенных оболочках. Установлено , что концентрация меди в зародышах была 2-18 мг/кг, а в семенных оболочках 8-23 мг/кг, тогда как в зерне в целом наибольшее значение составляло 4 мг/кг (все - на сухую массу). Эти данные не вполне согласуются с результатами Лю и др., согласно которым распределение Cu в зернах ячменя более однородно.

Биохимические функции. Формы нахождения и поведение меди в растениях изучаются очень интенсивно. Все данные, опубликованные в ряде замечательных работ, можно суммировать следующим образом:

Cu присутствует в основном в комплексных соединениях с низкомолекулярными органическими веществами и протеїнами

Cu присутствует как в составе энзимов, имеющих жизненно важные функции для метаболизма растений, так и в веществах с неизвестными функціями.

Cu играет значительную роль в некоторых физиологических процессах - фотосинтезе, дыхании, перераспределении углеводов, восстановлении и фиксации азота, метаболизме протеинов и клеточных стенок.

Cu влияет на проницаемость сосудов ксилемы для воды и таким образом контролирует баланс влаги.

Cu контролирует образование ДНК и РНК, и ее дефицит заметно тормозит репродуцирование растений (уменьшает образование зерен, приводит к стерильности спор.

Cu оказывает влияние на механизмы, определяющие устойчивость к заболеваниям. Устойчивость растений к грибковым заболеваниям, по-видимому, зависит от оптимального поступления меди. С другой стороны, есть доказательства, что растения с повышенной концентрацией Cu имеют повышенную чувствительность к некоторым заболеваниям. Это явление может показывать, что Cu в устойчивости растений к болезням играет косвенную роль

Наиболее важное практическое применение приведенных выше результатов связано с проблемами дефицита и токсичности меди. Дефицит Cu отражается на физиологических процессах, а следовательно, и на продуктивности растений. Однако, как показал Басслер, в большинстве процессов, на которые влияет дефицит Cu, ее недостаточность проявляется косвенно. Этим объясняются трудности, возникающие при оценке потребностей в меди и ее доступности для растений. Хотя явление дефицита Cu широко распространено ( и уже давно известно, его диагностика и методы коррекции требуют дальнейших исследований. Для диагностики применялись различные методы, использующие проявляющиеся в растениях симптомы, почвенные и биохимические тесты и пробы. Однако, когда такие способы используются по отдельности, результаты оказываются ограниченными и специфика почв, которая обнаружилась бы в случае универсальных тестов, остается не выявленной. Для более точной оценки необходимости внесения медьсодержащих удобрений было предложено рассматривать результаты тканевых тестов совместно с другой сопутствующей информацией (полевыми наблюдениями, почвенными анализами и т. д.).

Для разных видов растений уровни содержаний, при которых обнаруживается дефицит Cu, сильно различаются. Пороговые содержания Cu в почвах, оцененные по различным методикам, сильно различаются (см. т и использовать их с целью определения дефицита Cu для различных сельскохозяйственных культур не рекомендуется. Извлечение Cu растениями ничтожно мало по сравнению с ее содержанием в почве. В среднем зерновые культуры извлекают из почвы примерно 20-30 г Cu на 1 га, а лесная растительность - около 40 г на 1 га в год. При сравнении количеств вносимой в почву Cu с количествами, удаляемыми в виде сельскохозяйственной продукции и вымывающимися фильтрующейся водой , видно, что «истощение почвенных резервуаров» не может служить объяснением появления дефицита Cu за короткий промежуток времени. Внесение Cu в почву имеет долговременный эффект, и даже через 10 лет после внесения медьсодержащих удобрений ее концентрация в пастбищных травах остается повышенной. Неоднократное внесение Cu в почвы может привести к накоплению ее до концентраций, токсичных для некоторых культур.Несмотря на общую толерантность растительных видов и генотипов к меди, этот элемент все же рассматривается как сильно токсичный. Главные симптомы отравления медью, показывают, что наиболее обычными из них, характеризующими такое отравление, являются Cu-индуцированный хлороз и пороки развития корневой системы.
Основываясь на данных ряда авторов , процессы, вызванные избытком ионов Cu²⁺ и Cu^+, можно суммировать следующим образом:

- повреждение тканей, вытянутость клеток корней;

- изменение проницаемости мембран, вызывающее потерю корнями ионов (например, К⁺ и РО₄^3-) и растворенных веществ;

- переокисление липидов в мембранах хлоропластов и ингибирование переноса электронов при фотосинтезе;

- иммобилизация Cu на стенках и в вакуолях клеток и в виде неспособных к диффузии Cu-протеиновых комплексов.

Предсказать, при каких концентрациях меди в почве возникнут токсические эффекты в растениях, чрезвычайно сложно. Уже задолго до того, как симптомы отравления и снижения урожайности станут очевидны, продукты питания, получаемые из сельскохозяйственных культур с повышенным уровнем содержаний Cu, будут представлять значительную опасность для здоровья людей. Согласно наблюдениям Тиллера и Мерри , избыток Cu в поверхностном слое почв угнетает развитие растений, в особенности замедляет прорастание зерен и развитие корневой системы.

Взаимодействие с другими элементами. Для оптимального развития растения необходимы не только благоприятный уровень активности меди в клетках, но и правильное соотношение химических элементов. Из-за важной роли, которую играет медь в энзимах, и ее переменной валентности другие ионы, обладающие таким же, как Cu, сродством к протеинам и прочим соединениям, могут проявлять антагонистическое действие. Во многих случаях установлены сложные взаимосвязи Cu с другими элементами в растительных тканях. Это наблюдается в средах, где находятся корни, и особенно в процессах поглощения и переноса.Часто наблюдается взаимодействие Cu и Zn. Механизм поглощения этих металлов, вероятно, один и тот же, и каждый из них может вследствие взаимной конкуренции ингибировать поглощение другого корневой системой.

Антагонизм Cu и Fe проявляется как Cu-индуцированный хлороз. Высокий уровень Cu в растении снижает содержание Fe в хлоропластах . Fe, со своей стороны, ослабляет поглощение Cu из почвенных растворов, особенно в торфянистых почвах. Оптимальное соотношение Cu и Fe различно для разных видов растений. Токсическое действие Cu может быть снижено при внесении Fe. Однако есть сообщение о синергическом действии Cu на поглощение Fe рисовой рассадой

Концентрации в растениях. Благоприятное содержание Cu в растениях важно как для здоровья самих растений, так и для их использования в питании человека и животных. Некоторые виды имеют большую устойчивость к повышенным содержаниям Cu и могут аккумулировать экстремально высокие количества этого элемента в своих тканях .Концентрация Cu в тканях растений, по-видимому, зависит от уровня ее содержания в питающих растворах и почвах. Однако параметры этой связи различны для разных видов растений и их частей.

В вопросе о том, что сильнее влияет на концентрацию Cu в растительных тканях - почва или растение, мнения сильно расходятся. Сообщалось, например, о значительных вариациях потребления Cu красным клевером, растущим на различных почвах , тогда как, по другим данным, содержания Cu в луговой тимофеевке, растущей на разных по составу почвах, были почти одинаковыми. В последней работе авторы не подкрепляют свои результаты какой-либо информацией о состоянии Cu в почвах .Содержание Cu в растениях из незагрязненных регионов разных стран колеблется от 1 до n∙10 мг/кг сухой массы ( В золе разнообразных растительных видов меди содержится 5-1500 мг/кг. У ряда видов, произрастающих в широком диапазоне природных условий, концентрации меди в побегах редко превышают 20 мг/кг сухой массы, поэтому такая величина часто рассматривается как граница, отделяющая область избыточных содержаний. Однако и в природных, и в искусственных условиях большинство растительных видов могут аккумулировать гораздо больше меди, особенно в тканях корней. Сообщалось, что у кофе (Coffea arabica) побеги растений и их коричневая кора содержат экстремально высокие количества меди - до 4186 мг/кг сухой массы. Значение повышенных содержаний Cu в пищевых и кормовых растениях, возникающих вследствие антропогенного загрязнения, нуждается в дальнейшей оценке с точки зрения охраны окружающей среды. Медь присутствует во всех организмах и принадлежит к числу микроэлементов, необходимых для их нормального развития (см. Биогенные элементы). В растениях и животных содержание меди варьируется от 10-15 до 10-3%. Мышечная ткань человека содержит 1·10-3% меди, костная ткань - (1-26) ·10-4%, в крови присутствует1,01 мг/л меди. Всего в организме среднего человека (масса тела 70 кг) содержится 72 мг меди. Основная роль меди в тканях растений и животных - участие в ферментативном катализе. Медь служит активатором ряда реакций и входит в состав медьсодержащих ферментов, прежде всего оксидаз, катализирующих реакции биологического окисления. Медьсодержащий белок пластоцианин участвует в процессе фотосинтеза. Другой медьсодержащий белок, гемоцианин, выполняет роль гемоглобина у некоторых беспозвоночных. Так как медь токсична, в животном организме она находится в связанном состоянии. Значительная ее часть входит в состав образующегося в печени белка церулоплазмина, циркулирующего с током крови и деставляющего медь к местам синтеза других медьсодержащих белков.

Церулоплазмин обладает также каталитической активностью и участвует в реакциях окисления. Медь необходима для осуществления различных функций организма - дыхания, кроветворения (стимулирует усвоение железа и синтез гемоглобина), обмена углеводов и минеральных веществ.

Недостаток меди вызывает болезни как растений, так и животных и человека. С пищей человек ежедневно получает 0,5-6 мг меди.

Сульфат меди и другие соединения меди используют в сельском хозяйстве в качестве микроудобрений и для борьбы с различными вредителями растений. Однако при использовании соединений меди, при работах с ними нужно учитывать, что они ядовиты. Попадание солей меди в организм приводит к различным заболеваниям человека. ПДК для аэрозолей меди составляет 1 мг/м3, для питьевой воды содержание меди должно быть не выше 1,0 мг/л.

Поступая в организм животного с кормами и питьевой водой, медь всасывается в тонком отделе кишечника и депонируется в печени. В печени крупного рогатого скота концентрация меди в 30-50 раз больше чем в крови.

Абсорбция меди, вероятно, зависит также от белка металлотионеина. Химические свойства, благодаря которым медь играет важную роль в обменах веществ, выражены у неё в большей степени, чем у других микроэлементов. Это объясняется тем, что ионы меди по сравнению с ионами других металлов активнее взаимодействуют с белками, образуя устойчивые (хелатные) комплексы. Медь служит исключительно эффективным катализатором. К тому же медь легко переходит из одного валентного состояния в другое, являясь как донором, так и акцептором электронов.

Почти всё количество меди в организме животного находится в составе белков. Известен лишь единственный медный порфирин - ярко-красный пигмент турацин, имеющийся только в крыльях африканской птицы турако.

Участие меди в метаболических процессах организма сопряжено главным образом с функциональной нагрузкой медьсодержащих ферментов. Медьсодержащие ферменты играют регулирующую роль в окислительно-восстановительных процессах и тканевом дыхании (цитохромоксидаза), что важно не только эритроцитов, но и для клеток лимфоидно-макрофагальной системы. Отдельные дисмутазы фагоцитарных клеток содержат медь, а также цинк, марганец, железо. Эти ферменты играют ключевую роль в бактерицидной активности фагоцитов.Достаточно хорошо изучен медьсодержащий белок церулоплазмин, находящийся в значительных количествах в печени. Церулоплазмин как депо меди участвует в синтезе железосодержащего белка плазмы крови трансферрина. Последний может предоставлять своё железо клеткам костного мозга, в которых идет продукция гемоглобина и эритроцитов.Важнейшая функция меди - участие в процессах кроветворения - эритропоэзе. Медь является компонентом ряда других металлоферментов, включая полифенолоксидазу, аминоксидазу, дофамингидроксилазу, лизилоксидазу.Например, лизилоксидаза необходима для превращения остатков лизина в коллагене и эластине в аллизин.При недостатке меди у цыплят отмечают гипохромную анемию, деформацию костей и депигментацию тканей.У овец отмечают снижение качества шерсти. Медь выводится из организма в основном в составе желчи.

- Курсовые работы на заказ